我们如何看见，又如何思考

• 闻夕felicity

  2021-09-26
  视网膜是一个微处理器，就像你的手机、相机或手表中的芯片一样。它包含多种神经元，稍后我们再聚焦讨论它的种类。现在，我们只考虑视网膜的输出。负责输出的长距离通信神经元被称为视网膜神经节细胞（它们可以和投射到脊髓的触觉神经元相类比）。人的视网膜有约100万个视网膜神经节细胞。这些细胞收集几种视网膜内部神经元的输入，并将这些信号传输到大脑。视网膜神经节细胞的长轴突汇聚成了视神经。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  目前我们知道的初级触觉神经元有十几种。在神经科医生那里，每一种都可以单独进行测试。实际上，当她用细刺扎你、用嗡作响的音又碰你，并比较你对两者的敏感度时，她就是在做这些测试。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  许多科学家（包括我）都在已出版的论文和著作中推测过除了发放频率以外，动作电位的细致发放模式也许携带了额外的信息，就像英尔斯电码的通断模式携带了信息一样。如说，这种模式可以告诉大脑，轴突传达的是来自哪种受体的信号（见下一章尖峰信号的模式自然会影响大脑的反应，我们知道间隔短暂的动作电位（尖峰信号）比间隔更宽的动作电位更容易让突触后的神经元兴奋。但是，还没有人提出和测试过一个令人信服的密码本。是更加让人感兴趣的问题是“什么”，即大脑想知道的“究竟是什么触碰了我的手腕”。所有的触碰并不生而相等。触觉神经元有好几种，各自对触摸的不同方面做出反应。一种触觉神经元对表面的轻触有中等程度的敏感性，只要那个轻轻的触摸还在它就会一直向大脑发送信号。另一种神经元则仅对相当大的压力反应，且仅对触摸的变化做出响应，特别是触摸的开始和结束。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  触觉神经元通过被称为机械敏感性离子通道的小机器来探体表的凹陷。这些离子通道是细胞膜上的一种蛋白质。机械敏感性通道的变形使阳离子得以从细胞外流进神经末梢内。阳离子的流入一般会让神经末梢兴奋。兴奋达到一定阈值后，该末梢就可以发起一个动作电位。动作电位沿着皮肤感觉神经一路往上，跨过细胞体，到达脊髓中的一个集合点。在这里，轴突将会与第二个神经元交会，后者将把信息带到大脑去解读。请注意，源自那个皮肤感觉神经的信息告诉了其他神经元三件事：有个东西碰到了你的皮肤、它位于你的右手腕上，以及那个东西比较轻。首先，“在哪里”这个问题比较简单。一个触觉神经元的末梢只覆盖皮肤上的一片区域。这些感受野的面积可以很小（例如手上和嘴唇上），也可以较大（例如后背上的皮肤）大脑知道每根神经所负责的区域那个神经元的感受野之所在一一由此，它也就知道刺激落在皮肤上的哪一处2。显然，如果刺激落在你的指尖而不是后背上，大脑就能更精确地知道它的位置，因为指尖上尽是一些小神经末梢，而后背上则是更少、更大的神经末梢文小里我刚刚引入了一个非常重要的名词。我用“一个细胞的感受野”来称呼示意图中的虚线圆圈，即一个感觉神经轴突末端分叉上方的那一片区域。一个细胞的感受野是皮肤上的一块特定区只有在感受野上的刺激才能让一个感觉轴突兴奋。你将在后文中看到，我们会在视觉中用到同一个词，那时“感受野”指的是视阿度上能计某一个视觉神经元兴奋的一片区城。这个神经元可以位于视网膜中，也可以位于视觉系统的更上层。然后是“刺激轻重”的程度问题。皮肤感觉神经如何传达这个信息？所有的感觉轴突，不论是触觉、听觉、视觉还是嗅觉它们与大脑交流用的动作电位，在单位时间内的数量都是有章可循的。一次轻微的触碰只会引发几个动作电位，一次重击则会产生一串更加急促的动作电位。于是，通过检测神经元的发放频率，大脑或是一个实验者，就能知道刺激有多强。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  上图展示了触觉通路上的两个神经元。左侧的虚线圆圈表示一小片皮肤，它被称为感受野（ receptive field）。感觉信息在图中从左至右传播。第一个神经元有一根长长的纤维（轴突）从皮肤某一处一一它的末梢在那里形成许多片小分叉一路延伸到脊髓。当一只蚊子落在你手臂上时，它的细腿就会压在神经末梢上方的皮肤上。这份压力被传递到第一个神经元并引发神经冲动神经冲动沿着轴突行进，穿过细胞体并终止于突触上（用状线表示）。突触后是位于脊髓的另一个神经元，它将把信号投射到大脑。（也存在其他通向大脑的途径。这只是最简单的一种。）
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  个神经元释放的一种神经递质可以使下一个神经元更兴奋或更不兴奋（实际上，一个神经元不大可能只接收一种递质，但仅就当前的讨论而言，我们姑且这样考虑），后者会整合它收到的所有输。当短时间内有足够的冲动到达该神经元时，就会触发所谓的“动作电位”。动作电位（ action potential）可以在神经元内自主传播，并且激发或抑制下一个神经元，依此类推。由此，我们看到了神经元要做的第二件大事：决定哪些输入可以传递给进一步的神经元，哪些输入不可以。它们仅通过整合接收到的输人来决定。这有点儿简化，因为整合输入的方式多多样。这里只举最简单的例子，即所有兴奋性输入减去所有性输入。对突触输入整合过程的研究在神经生物学领域内已经是立的我有几个形明的同事一生都在研究多种优雅方式。个一不过，现在我们将以最简化的方式来描绘神经元：它们坐等输入累积到一定程度，就激发一个动作电位。但只是在神经元之间发送消息，并不能使大脑成为大脑。神经元信号传输和神经元决策两者相辅相成，才使脑成为脑。我把事情简化了，因为我的任务是向你介绍感知。最重要的是，动作电位会在所到之处引起电学变化。对我们的故事而言，至关重要的是，这种电学变化尖峰信号可以被凡人用长而细的探针窃听，这种探针被称为微电极。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  细胞膜是什么？它由脂质（几种不同的脂肪）构成。由于肪和水不相容，细胞膜不会溶解于水，有点儿像肥皂泡。细胞本身功能有限，你在实验室中就可以制作一个只有细胞膜的细胞，它除了静静待着啥都干不了。真实的细胞膜上分布着许多花哨的小机器，它们各有各的任务。例如，有些嵌在膜里的蛋白质分子可以检测从膜外撞向它的其他分子，然后打开一个闸门让电荷在细胞内外间流动，这是神经冲动的基础。神经元是一种多才多艺的细胞，但它们的主要功能，或者说神经元与大多数细胞的不同之处，在于它们与其他神经元的交流能力。在绝大多数情况下，它们通过传递短暂的电活动脉冲（尖峰信号）来交流尖峰信号（ spike）可以短距离传播，也可以长距离传播。一些神经元与“邻居”的交流（“传导神经冲动”）仅限于一个小社区，它们被称为中间神经元（参与局部环路的神经元），在小至10微米（只有1/100毫米）的范围内传导冲动。另ー个极端是，当你试图扭动你的大脚趾时，一个尖峰信号可以从大脑一直传导到脊髓底部。而当你不小心一脚踢到一块砖头上时，另一个尖峰信号则沿着反方向从脊髓底部直达大脑。国尖峰信号不是像电流那样在一根铜导线里传导的东西。它们是更复杂的生物学事件，是细胞膜积极参与的事件：它们是带电离子进出细胞的运动在电学上的反映，而离子的进出则由位于胞膜上的特殊蛋白质介导。因此，与导线上的电流相比，它们的传导非常缓慢。神经冲动沿着轴突传导，随轴突类型不同，传速度大约在每秒10米到每秒100米之间；导线上的电流则以每秒3亿米的速度流动。在大脑的计算能力的比照下，神经元的传导速度是如此之缓慢，这也是为什么大脑不可能使用蛮力来解决计算问题。轴突的末端通常是一个突触，突触令一个神经元得以跨过细胞间隙与其他神经元对话。在突触处，一个神经元中的电信号变为化学信号。突触上有一些专门的小机器，尖峰信号通过它触发可被第二个神经元所感知的、化学物质的释放。这...
• 岂能无怪哉

  2021-09-16
  另一个大问题，同时也最终导致包括我在内的许多神经科学家转向更直接的生物学方法的问题是，我们没有任何可以处理分布式系统的实验工具。根据定义，分布式神经系统的发放遍布整个大脑。可是那个时候，即使一次只观察到一个大脑神经元也能让我们兴奋。我已经向你描述过这一过程有多艰辛了，你也知道我们每天只能对几个细胞做有价值的单细胞观测。从单细胞记录到观察神经网不是一条容易的路，从定义上说，神经网包括广泛分布在大脑表面的神经元。我决定与我的许多朋友一起离开认知神经科学领域，并以生物学家的身份再次接受培训，以致力于感知方面最基本的步骤。你已经听到了我们工作的结果；现在，我们对从眼睛到大脑的信息有了一个很好的理解。现在，让我们看看，神经网络是否可以帮助我们了解视觉处理的下一步发生了什么。
• 岂能无怪哉

  2021-09-16
  埃姆斯想，也许在中枢神经系统的某处，神经元可以不与周围的非神经细胞纠缠得这么紧。他意识到视网膜就是这么一个地方。非科学家很少能意识到，中枢神经系统不仅包括脑，也包括脊髓和视网膜。这三处结构具有相同的胚胎起源、相同类型的神经元和相同的支持细胞。最重要的是，它们都躲在血脑屏障之后。血脑屏障是中枢神经系统外的包裹，将中枢神经系统和身体其余部分分隔开，为前者营造了一个独特的化学环境。视网膜和脊髓中的神经元大多是货真价实的脑细胞。将一个神经元单独拿出来，只要不是视锥细胞或视杆细胞，即使是大多数神经生物学家，也很难分辨它是来自视网膜还是来自中枢神经系统别处。
• 岂能无怪哉

  2021-09-16
  边缘的重要性似乎毋庸置疑，而其存在也体现了一条非常重要的原则，即自然世界中的像素并不是随机分布的。自然世界的视觉元素是有结构的：线条、角度、曲率、表面。这意味着一些像素的出现概率受周围像素的影响。一个真正随机的视觉世界看上去就像电视雪花。视觉系统的组织方式让它强调变化处的结构，忽视图像中无事发生的部分一一如天空中央，或是一片纯色的表面。
• 闻夕felicity

  2021-09-28
  就需要的编码量而言，这也很荒谬。初级视觉皮质包含大约1400万个神经元，这些神经元投射到V2，而后者又包含大约1000万个神经元。如果精确地确定系统，每个轴突标记有特定的V2神经元，则引导轴突所需的分子信号要比基因组中的基因多得多（每个分子由特定的DNA序列编码，而基因只有微不足道的2万个）。没有人会认为这种水平的特异性确实存在。即使采用了巧妙的捷径，基因组也要比构建整个感知系统所需的信息量少几个数量。一其会面”，因此，自然不会尝试指定所有连接，而是使用双重策略。基因编程的规则负责引导神经元，将轴突引导到目标脑区所在的正确位置：面部斑块在所有灵长类动物中都位于相同的位置。它们还会导致每个脑区保留视网膜的拓扑空间图。形成粗略布局之后，则由机器学习规则来决定精确连接，这些精确连接会编码各个特定对象。用利文斯通的话说，分子机制产生“原型面部斑块”。它们通过严格的、基因编程的发育线索决定大概位置，并通过突触可塑性获得最终的选择性。第二个优点则在于，神经网络解决了识别各种距离、角度的大量视觉对象的问题。在神经网络中，一个神经元可以参与多个识别器，具体取决于下一层如何处理上一层的输出。如果神经网络有很多层，并且每一层都包含成上万的神经元，那么可能的组合数量就是一个天文数字。这给了大脑巨大的组合优势，让它足以从许多角度涵盖一个人的脸。无论你从哪个角度看你的孩子，你都能把他和在操场上跑跑跳跳的其他孩子区分开。道用最笼统的话来说，神经网络的首要优势在于它们可以使大脑的视觉系统与动物所生活的自然场景相匹配。我们用来训练神经网络做视觉识别所用的，正是我们周围的视觉对象。简单的情况是线条朝向，这是哺乳动物生活中几乎所有视觉场景的主要特征。但是，某些复杂的对象也很重要例如，面部对于包括我们在内的灵长类动物等社交动物至关重要。如果猴子没有看到过脸，那这些“面部斑块”就会识...
• 闻夕felicity

  2021-09-28
  假设我们相信，假以时日，大自然能造出它想造的任何东西，那它为什么会造出神经网络呢？简单来说，这是因为对演化来说，造出一个可修改的突触要比重新搞一套基因组有效率得多，否则就得为每种动物都设计一套视觉系统的基因蓝图。大脑所做的机器学习被认为是一种普适的机制。它能适应不同视觉环境的特征（例如在森林里的近物和平原上的远处），而且同样这个机制还能让你从操场上认出你的孩子。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  最后一个例子是一种名字不太好记的神经元对比抑制细胞。它们只会在感受野内出现边界时被抑制，注意，必须得是边界，大光斑不会让这些细胞起反应。这些细胞看到边界时不仅会安静一下子，而且只要边界还在，它就会一直保持沉默。这个细胞的显著特征也是由利维克描述的，它们在没有任何刺激时保持着高水平的自发发放，正因如此，沉默才显得十分明确，不仅对实验者来说这样，对大脑亦如是。我之所以要提对比抑制细胞，是因为我们完全不清楚它们对动物的用处。这种细胞对视觉的贡献是什么？每个人都可以做出他的猜测。就像我说的，视觉神经元还有好多其他类型，其中很多对视觉的贡献都是未知的。因为我们看到过它们的形状、它们在视网膜里的分布和它们表达的独特基因，所以我们知道这些细胞类型的存在。有时细胞的功能看上去显而易见，尤其是像“运动探测器”这样的名字的细胞。然而，大多数细胞对视觉的贡献还是研究者们远未了解清楚的。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  第二种智能神经节细胞是局部边缘检测器。它喜欢的是小光点非常缓慢地在感受野内移动。大尺寸的刺激不会让这些细胞兴奋一一事实上，地面上的图景很少包含它喜欢的刺激。威廉・利维克（ William Levick）是在子的视网膜里发现这种细胞的，他认为这是兔子作为被捕食者演化出的适应特征。他指出，当鹰在高空中慢慢盘旋时，兔子眼中呈现的正是这种视觉刺激。生活在地面的哺乳类眼中就有很多这种类型的细胞，这表明小鼠和兔子的眼需要向天空巡査危险信号。更早期些的实验者在青蛙的视网膜里也找到过具有相同选择性的神经元。他们认为那是一种飞虫探测器，这也是一种合理的解释。但是老鹰也吃青蛙一这种神经元到底是用来探测飞虫还是老鹰的呢？事实上，我们还不能给这些细胞的用处下准确的判断，我们得等到对感知的整个过程有了深的理解才行，也就是说，我们得知道脑怎么计算和理解这些输入。与此同时，这些拟人化的描述也确实能很好地描述这些细胞的行为，让人容易记住。它们提醒我们，演化塑造这些奇特的神经元是有原因的：帮助这些动物在自己所在的视世界里生存。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  视网膜里的运动选择神经元负责这个反射。如果你保持眼不动，外面世界的图像就会在你的视网膜上移动。运动选择神经元会被激活：它们会告诉大脑，图像在滑动以及在往哪个方向滑动。脑中的一个核团接收到这个信息后会向眼球肌肉反馈一个精确的信息，告诉它们如何收缩以令视网膜上的图像静止。这个反射的重要性并不主要是为了让我们在汽车或火车里坐着，我们走路时也会遇到运动模糊的问题，而且这里的运动更加复杂。我们行走时，实际上是从一个点弹跳到另一个点。我们的眼球必须补偿这奇异的轨迹。方向选择性视网膜神经节细胞帮助你在你走路时稳定你的目光。可以请一个人在你保持直视（如果你可以的话）的同时把一本大字号的书反复翻页，这就是没有图像稳定机制的世界的模样。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  我已经介绍过视网膜神经节细胞的大致分类了：开细胞、关细胞、持久细胞、瞬态细胞。但还有别的神经节细胞。“智能”的神经节细胞中最著名的要数对方向具有选择性的神经节细胞：它们对视觉刺激的特定移动方向起反应，对相反方向运动的刺激不反应。也就是说，它们对运动的方向本身起反应，而与运动的物体无关。一个方向选择性细胞喜欢亮的边缘从左向右划过视野的话，它也会对从左向右划过的暗的边缘起反应一一尽管从物理上讲，两种刺激并不一样。它也不区分大物体还是小光点，只要亮斑从左向右就行。下图中的虚线圈是细胞的感受野，小圆圈是视觉刺激。只要小圆圈的移动轨迹在感受野之内，无论它在感受野的哪个位置，细胞都会起反应。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  我们已经看过了视网膜里的主要细胞，现在我们可以看看它们具体给其他神经细胞发送了什么信息。我已经说过了一个重要的原则：对所有视觉来说，分辨率是由视网膜神经节的马赛克大小决定的，就好像屏幕分辨率的定义就是其像素密度。视网膜神经节细胞越密，人或动物的视力越清晰。你也知道视网膜里视觉信息的种类：有些神经节细胞会对光的出现有反应，有的会对光的消失有反应，有的只有瞬态反应，有的则有持续反应。其实还不止这些，最近的估测显示，大多数哺乳动物有至少30种不同类型的神经节细胞，它们各自对视觉刺激的不同方面起反应。我现在要告诉你还有哪些类型。细节并不如整体概念重要，但是请记住，这些都是视网膜向脑发送的最终信息，也是脑最终能获得的关于外部世界的所有视觉信息，因为脑只能从眼得到这些神经节细胞发送的信号。
• 闻夕felicity

  2021-09-26
  图片上半部分展示了实际的视觉图像，一条半黑半白的线。图片底部展示了神经节细胞传送给大脑的信号强度。注意紧贴边缘的地方，每个神经节细胞发出的信号都变大了。在边缘的明亮一侧，信号水平更高；在黑暗一侧，信号水平更低。对大脑来说，这样的效果就是黑白之间的区别（即边缘之所在的信号）被强化了。为简便起见，我只示意了开细胞的信号，但事实上有一半的神经节细胞是关细胞。关细胞的反应正好相反，但是效果却是相同的强化了边缘附近的差别，即导数信号。让我们考虑一个有趣的问题：如果上面的刺激中，暗区的颜色是完全的黑色，亮区的颜色是完全的白色，那么边缘暗边的黑色会比黑色更黑吗？亮边会比白色更白吗？如果暗区真的是完全黑色，亮区真的是完全白色，那根据定义，开系统和关系统都会达到极限一一它们不能发出低于零或高于100%的信号，但是在真实世界中，通常一个图像的每个部分都处于某个中间值一一它们是相对更暗或更亮，但不会是绝对的暗或亮。当我们的视党系统看到由亮到暗的转变，侧向抑制效应会增强这个信号，让我们更明显地感知对比度。这导致了一种著名的幻视，马赫带当一条亮带和一条暗带相邻时，我们会觉得暗带的边缘更暗一点儿，亮带的边缘更亮一点儿。
• 韧勉

  2021-09-13
  我们知道这些细胞的用处：它们的存在是为了帮助我们控制眼睛的位置。想想你看着窗外火车驶过时会发生什么。眼前的图景如水一般流过，但凡你能保持眼睛不动，视觉图像就会因运动而模糊。其实，你的眼睛不会被意志锁定，它会不可避免地跟随运动的图景而转动。目光会向后漂移，然后猛地向前一跳继续跟随图像移动。如果你对此有所怀疑，在你看着窗外的运动汽车时，让你的朋友盯着你的眼睛检査一下。视网膜里的运动选择神经元负责这个反射。如果你保持眼睛不动，外面世界的图像就会在你的视网膜上移动。运动选择神经元会被激活：它们会告诉大脑，图像在滑动以及在往哪个方向滑动。脑中的一个核团接收到这个信息后会向眼球肌肉反馈一个精确的信息，告诉它们如何收缩以令视网膜上的图像静止。这个反射的重要性并不主要是为了让我们在汽车或火车里坐着，我们走路时也会遇到运动模糊的问题，而且这里的运动更加复杂。我们行走时，实际上是从一个点弹跳到另一个点。我们的眼球必须补偿这奇异的轨迹。方向选择性视网膜神经节细胞帮助你在你走路时稳定你的目光。可以请一个人在你保持直视（如果你可以的话）的同时把一本大字号的书反复翻页，这就是没有图像稳定机制的世界的模样。