王立铭进化论讲义
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拓一2023-03-15蚁后和人类一样,有两套 DNA(分别来自父亲和母亲),但雄蚁只有 一套 DNA。蚁后在没有雄蚁的时候也可以自己繁殖,这种被称为“孤 雌生殖”的方式生下的都是只有一套 DNA 的雄蚁。而如果蚁后和雄蚁 交配后繁殖,生下的都是含有两套 DNA 的雌性,它们长大后就是蚂蚁 窝里的工蚁。 这种奇怪的设计带来了一个影响深远的结果—— 工蚁之 间互为亲姐妹,但它们之间的亲戚关系要比人类的亲姐妹更深。人类的 亲姐妹之间共享 50%的遗传物质,因为她们每人会从父母双方各获得 50%的遗传物质,但具体获得的是父母的哪 50%遗传物质则是完全随 机的(50%*50%+50%*50%=50%)。但对工蚁来说,它们同样会继 承来自母亲(蚁后)的 50%遗传物质,但因为它们的父亲只有一份 DNA, 繁殖中只能全部传递给后代,因此工蚁彼此间共享了 75%的遗传物质 (50%*50%+50%*100%=75%)。 这样一来,对于一只工蚁来说, 每帮助蚁后繁殖一个后代,也就是诞生一个新妹妹,能传递自己 75%的 基因;而如果选择自己繁殖后代,只能传递自己 50%的基因(另外 50% 来自父亲那边)。
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拓一2023-03-1520 世纪中叶,生物学家们,特别是英国人威廉·汉密尔顿把适合度的 概念做了一次扩展。他认为,所谓繁殖后代,无非是生物个体把自己的 基因传递到下一代。既然如此,只要同样的基因能够传递下去,不管是 自己亲自传,还是自己的近亲帮助传,对生物来说其实并没有什么区 别。这就是“广义适合度”的概念。
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拓一2023-03-15现代生物学里,人们使用“适合度”(fitness)的概念来描述自然 选择的结果,也就是漏斗出口的标准。 适合度指的是个体有多大的机会繁殖后代,将自己携带的可遗传的 变异传递下去。
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拓一2023-03-15三者的结合有点像一个开口大、出口小的漏斗,可遗传的变异提供 大量的存在差异化特征的生物个体,像倒水一样倒进漏斗的开口。在漏 斗内部,这些生物展开生存竞争,争夺通往出口的一线生机。而在漏斗 的出口,决定谁能出去、谁出不去的,就是自然选择。 这个千军万马抢渡独木桥的过程,被达尔文的粉丝、英国哲学家赫 伯特·斯宾塞描述得更加直白——所谓自然选择,就是适者生存 (survival of the fittest)。
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拓一2023-03-15赢得种内竞争固然是生物个体 生存的基础,但任何一个想要长期生存和繁荣的物种,更重要的使命是 寻找独特的生态位,发展独特的生存技能,和其他物种、和自然环境好 好相处。
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拓一2023-03-15所以在头对头的种内竞争中,生物个体互 相比拼的方式是简单粗暴的。 而到了种间竞争,竞争对象之间的差异就很明显了。至于环境竞 争,发生的场合更是转移到了生命和非生命的环境之间。这时候,竞争 的核心就不再是比拼效率了,而是分化能力,也就是独特竞争力的比 拼。
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拓一2023-03-15其实从某种程度上看,达尔文式的变异和拉马克式的变异都是生物 体适应环境变化的方式,前者精确,后者模糊,前者可以长久的持续, 后者往往只能持续几代时间。在环境快速变化时,拉马克式的变异让生 物体的后代快速对环境产生了一定程度的适应,为耗时更长但应对环境 变化能力更强的达尔文变异争取了时间。
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拓一2023-03-15一方面,可遗传的变异主要是依靠生殖细胞 DNA 序列的改变来实现 的,和父亲母亲的生活关系不大,达尔文确实是对的。 但另一方面,父亲母亲的身体,也不能简单理解成是精子、卵子的 大号培养皿。他们的某些重大生活经历,比如饥荒、童年经历、创伤和 恐惧,也会通过某种方式影响精子、卵子,从而将某些变化传递给下一 代,甚至下几代。从这个角度上说,拉马克在某些情况下也是对的。
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拓一2023-03-15本质主义者认为,存在一种真实的、纯粹的、本 质的鸽子,而我们眼前看到的奇奇怪怪的鸽子后代,无非是这只本质鸽 子在我们眼前不完美的投影罢了。或者反过来说,这些形形色色的鸽子 后代,背后其实都是同一只不变的本质鸽子。而达尔文却觉得,根本不存在什么本质鸽子、理念鸽子、纯粹鸽 子,每种不同的鸽子都代表一种真实存在的生物学特征,而且这种特征 还能持续变化。 换句话说,达尔文提出了一种全新的世界观——我们身处的世界就 是这么热热闹闹、复杂多样,没有办法用几个简单概念概括和推演出 来。
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拓一2023-03-15“可遗传的变异”这个词,听起来有点儿拗口。这是从达尔文的 《物种起源》里直接翻译过来的,英文是 heritable variations。它说的 是,生物体的特征能够比较稳定的代代相传,但同时也会出现微小的改 变。而且这些改变一旦出现,就可以继续稳定的传承下去。这就是可遗 传的变异。
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拓一2023-03-15自私和匮乏的矛盾,一方面驱动生物彼此之间出现各种形式的竞 争,塑造了生机勃勃的地球生物圈;另一方面也驱动生物不断演化出全 新的特性,比拼谁能够更好的利用自然资源,谁能挖掘出原本无法利用 的资源,从而塑造了波澜壮阔的自然历史。
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拓一2023-03-15在咱们的讨论里,自私这个词不带有任何道德含义,它描述的是一 种客观现象——任何一个活着的地球生物都有一种本能冲动,想要最大 化它的生存和繁殖机会,尽可能扩大子孙后代的数量。至于同一物种其 他个体的利益、其他物种的利益、地球环境和资源的承载能力,不在生 物的考虑范围内。
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拓一2023-03-15进化论的公理体系很简单,主要就是四个要素——可遗传的变异、 生存竞争、自然选择、生殖隔离。我的看法很简单,进化这个四环履带之所以能够持续滚动起来,根 源就是一个矛盾——自私和匮乏的矛盾。
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拓一2023-03-15同样是科学理论,盖楼型理论试图建立的是一个从几条简单定律出 发,包罗万象、解释一切的理论,力量确实强大,但在解释拥有很多复 杂变量的现象时,有点力不从心;而放羊型理论首先承认了科学理论的 局限,干脆放弃了把复杂现象拆解到最底层的尝试,而是直接去描述复 杂现象本身具有什么规律。
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海上花开2022-07-05简而言之,负反馈装置提供了一种“稳态”(homeostasis),会持续不断地把还境波动向着相反的方向拉扯,抚平变化。这种装置能够在持续波动的环境中,尽可能地保证生命秩序的稳定存在(图5-1)。
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海上花开2022-07-03既然这两种策略通过纸面比较无法轻易分出胜负,那么不同地球生物又是根据哪些因素来做出这个生活史选择的呢?我认为,环境条件可能还是最重要的考虑因素。如果环境总是剧烈波动、难以预料,那么一次争取多生几个,就是更合理的选择。毕竟在这种环境下,谁也无法确定什么样的后代能够活下来。相反,如果环境条件很稳定,或者有很强的周期性和可预测性,那么尽量提高后代的质量就是一个更好的选择。毕竟在这种条件下,什么样的生物能够适应环境是有明确的指向性的。自然选择筛选出来的成功父母,能在这个明确的方向上加大投人、进一步提高每一个孩子的生存机会。除了环境是否稳定之外,环境是否拥挤也是一个重要的影响因素。如果生物所在的环境已经生活着大量同类和相近的生物,后代一出生就要面临来自同类和环境的双重竞争,那么善养一派可能有优势。把孩子养的更健康、更强壮,说不定就能赢在起跑线上。相反,如果环境中竞争者不多,或者生存空间足够大,那么多生一派就会占据上,说不定孩子们可以都可以找到属于自己的独特生存空间。
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海上花开2022-07-03我们可以把这个逻辑理解为特化和多样性之间的矛盾。进化的力量会驱使物种越来越适应自身所处的环境,而作为代价,这种特化会降低物种内部的多样性,降低生存能力的安全边际,让它更难承受环境微小波动的结果。在进化历史上,地球环境大大小小的波动是持续发生、不可避免的。那么,一个物种越成功,就越特化;越特化,就越无法抵抗环境波动,那物种的灭绝也就成了必然的结局。
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海上花开2022-07-03答案也是确定的。当一个物种在一个特定的环境中生存时间足够长,就会变得越来越适应这个环境。而这种针对特定环境的适应能力越强,往往代价是应对环境波动的能力越弱;到最后可能非常微弱的环境波动就会彻底扫荡一个物种。
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海上花开2022-07-03这么看的话,死亡绝不可能是生物高风亮节的主动选择。它既然如此普遍地存在,逻辑上只有三种可能性:要么是生物不适应环境,被自然选择所淘汰;要么是导致死亡的原因无法被自然选择影响,因此保留了下来;要么是死亡对生存和繁殖有巨大的好处,因此被自然选择主动青睐。
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海上花开2022-07-03面对环境变化,有这么两条生存路径:一条是在现有基础上微调修改,先凑合活着、再慢慢变强;一条是彻底放弃现有的方案,从零开始建设一套新技能。那结果是很明显的,不管后者的未来愿景看上去多理想,能够在当下活下来的一定是前者。