看不见的陪伴

• 圆圆

  2024-12-06
  第二种看法来自生态学家：世界是互动的海洋。每个“生物”（对每个微生物而言是真的）是庞大互动网络的一个结点。生态学家把生命看作这个网络，即我们所谓的生物不过是一些点的集合，它们之间由互动连接。他们认为世界是由生物构成的，就像是认为蜘蛛网是由点组成的，线在点上相遇，这便否认了…线本身！最重要的事实是互动的总和，关注生物降低了互动的重要性，限制了我们更新世界观的能力。诚然，某些互动会让主角们走向融合（比如笔者和笔者的线粒体，区分这两个物种或两种生物已经不太重要），在这些情况下，我们可能可以保留“生物”的概念，作为主角的总和。但是，相反地，另一些互动会在生物间建立非常弥散的联系。让我们回到第一章讨论过的菌根网络，在那里一个真菌寄居于多个植物，有时还是不同的品种，而每个植物上又有不同的真菌。既然植物有时通过菌根网络和邻近植物交换营养和信号（偶尔），那么一个植物的延伸表现型的界限在哪里呢？这些邻近植物是不是也和各自的邻近植物交换呢？这样的话，延伸表现型不久将是整个森林或者草原！我们在花粉传播上，也会看到相似的弥散网络逻辑，即一个昆虫给几种植物传粉，有时是不同种的植物，而每个植物会被不同的昆虫传粉：一些植物给另一些植物的伙伴供养。同时，传粉昆虫和菌根真菌又被它们共享的植物连成一个统一的网络！在菌根网络或是传粉网络中，一个植物的延伸表现型的界限在哪里呢？这种生态学的观点将互动拉回最重要的位置，而我们的生物学以前总倾向于将生物隔离在无菌环境中，旨在更好地研究它们。这些观点没有对错，包括认为世界只有生物的观点。重述一下，这些观点的每一个都是真实世界的一个可能片段，它们应该一同构成我们认识真实世界的方式。我坚信，和前述的这两种观点相比，共生功能体和延伸表现型只是对我们生物世界观的不完整更新，启发性有限。这种观点从深层来讲是西方式的，把我们社会对个体的看重延伸到生物学里。“我思故我在”的...
• 赎罪羊

  2024-08-30
  我们将知道常规清洁的缘由，知道不洗手的男生和勤洗手的女生都有问题
• 麒麟

  2024-01-28
  热液绿洲还有许多其他动物也是由共生供养：化能共生出现在不少于九类不同动物中，参与的细菌有十五种，印证了前面章节已经提及的朝相同共生的趋同进化。腹足纲软体动物鳞足螺又被称为“鳞角腹足蜗牛”，因为硬化的鳞片覆盖了它身体的柔软部分。这些鳞片和它的螺壳由不同的金属硫化物构成，将它们堆积结晶可能是用来防毒的。因此，它可以被磁铁吸住！表面的细菌促使有毒物质更快地转化成保护性的盔甲。它的消化道已菱缩，但是在食道附近有一个大的腺体，占体重的10%，里面充满了内共生菌和化能合成细菌。为了养活它们，它有一个发达的鳃，和巨型管虫的鳃羽一样，与水进行交换；它还有一个巨大的心脏（占身体体积的4%），可以给细菌输送大量的血液一一个为了细菌而有“大心”的动物。有趣的是，鳞足螺排出的是富含矿物质的粪便，这应该是腺体里共生细菌排出的废物。
• 麒麟

  2024-01-28
  因为盲肠便通常在消化道出口被重新利用，我们可以实验性地不让动物吃它，为此我们给它戴上颈圈，不让它接触盲肠便，我们在金属网上面喂养它，盲肠便会直接掉出去。在大鼠身上，蛋白质获取率下降，如果我们不补充营养，许多物质会出现缺乏的情况：维生素H、维生素B2、维生素B6、维生素B5、维生素B2、维生素K，还有叶酸…由此可见，吃盲肠便获得了更多的蛋白质，也可以把微生物当作营养补充剂来用一盲肠便是名副其实的维生素片剂！某些物种的成年个体会把粪便让给幼小个体，一方面是为了补充营养，另一方面是让它们能有适合的微生物群落，比如六岁以下的马和某些幼年鬣蜥吃成年个体的粪便……
• 麒麟

  2024-01-28
  除了偶蹄目，一些袋鼠、灵长目和贫齿目（如树懒）动物也有前胃消化功能。严格地说，它们不反刍，而经常把发酵室的食物返流再咀嚼一下，然后再次吞下。这一过程中，我们在些树懒身上发现了一种有趣而复杂的共生，辅助氮和磷的供应：它们的毛上有细裂纹，通过毛细作用蓄水，让藻类得以安家，尤其是绿藻。这种溶液培养解释了为什么它们的毛是灰绿色的，这提升了它们在树叶中的拟态能力，以躲避天敌。它们厚厚的毛吸引了小苍蝇在里面躲藏和交配，还留下了粪便。这些粪便给藻类提供了氮和磷。树懒舔毛的时候能从这些共生藻类中获取更易吸收的氮和磷（主要是氨基酸），这很好地补充了它们的植物性饮食。
• 麒麟

  2024-01-28
  许多动物有消化植物细胞壁的能力，是因为在消化道之前（上游）培养了细菌，就像牛一样，培养细菌的器官被称为“前胃”，因为微生物出现在胃之前。当然，所有的反刍动物都是前胃发酵动物：牛、羊，还有森林里的鹿科动物（春天的时候，生长中的植物富含糖类，狍的瘤胃发生酒精发酵让它们兴奋，这能解释它们的行为异常和偶尔的不怕生）。除了反刍动物以外，它们的近亲骆驼（如大羊驼、羊驼、单峰骆驼、双峰骆驼）和河马也是前胃发酵动物，尽管它们不反刍。上述这些动物都属于偶蹄目，其共同的祖先可能已经是前胃发酵动物了。鲸也属于这一目，但是须鲸的发酵室只占它体积的2%！这种情况下，它当然不是为了消化草，因为须鲸滤食浮游生物中的小型甲壳类动物，即磷虾。它们发酵室中的细菌能产生一种可以消化甲壳质的酶，因为甲壳类动物壳中的这种分子是加了氮的纤维素，难消化，起保护作用。须鲸应该是遗传了远祖的微生物
• 麒麟

  2024-01-27
  在非洲、欧洲和亚洲，牛亚科动物被大量驯化，因为它们可以吃许多不同的植物，生物量的收益很高。让我们来看看这个高收益的概念。当A以B为食，收益一般在10%左右。10千克的草，换来1千克的牛；10千克的牛，换来1千克的人。原因有两个方面：首先，一部分的B没有被A吃掉（没有被吃掉的或者最后排遗到牛粪里的草，又如我们盘子里的剩菜以及我们的粪便）；然后，一部分的物质到达体内后不被用于生物量，而是被用于呼吸获取能量（呼吸把废物以二氧化碳的形式排出），用于代谢和活动（尤其是等待下一次进食）。简而言之，B的0%被A抛弃或者转化成了能量，只有10%转变成了A的生物量。因为牛吃细菌，而细菌吃草，所以它的10%的收益是基于细菌，也就是…吃进去草的1%！当牛消化的是纤毛虫时，这个数字更小，因为纤毛虫吃的是细菌，即牛对于吃进去草的收益是1%1
• 麒麟

  2024-01-27
  组口袋。紧挨着瘤胃的是网胃和重瓣胃，它们吸收无机盐和水分到血液里，过滤瘤胃汁：大的颗粒通过收缩回到瘤胃，小于2毫米的植物或微生物颗粒随着浓缩的瘤胃汁到达皱胃。皱胃释放一种酸和各种酶，消化微生物细胞中的脂类、DNA和蛋白。在这个阶段，牛合成溶菌酶。在其他动物身上，这种酶可在眼泪、奶汁或者卵白中杀菌，因为它能溶解细菌的细胞壁。在牛身上，溶菌酶有好几种，它们共占消化酶的10%，这种酶（可以进入细菌细胞内部）专门消化微生物。然后到了小肠，胃酸在这里消失了，其他的酶继续消化微生物，让小肠吸收简单的脂类、氨基酸和核酸（DNA的组成部分），甚至还有糖类。至于草的碎片，它们经过了重瓣胃以后就不再改变，保有它们原有的组成和形态，因为牛自身无法消化纤维素和木质素：牛粪可以证明！这样看来，在植食性动物的外表之下，牛消化的其实是微生物：它是微噬菌体，牛的（大）部分消化道“吃”的是自己用草培养的微生物。
• 麒麟

  2024-01-27
  这些都体现了牛以草为食的生活方式，一种和共生有关的间接方式。和所有植物一样，草很难消化，因为它含氮量低，由复杂的分子构成。除了细胞内的少量无机盐、糖分和少许蛋白质，草的90%的干物质是纤维素和木质素，这些大分子构成了细胞壁，确保草的形态。纤维素由葡萄糖分子聚合而成（其实细胞壁也有其他糖的聚合，如半纤维素和果胶，这里我们不展开讲），木质素则是单宁大聚合。这些大分子不能直接进入动物细胞。观察牛粪可知，牛不能将纤维素或者木质素消化分解成更小的分子。除了将牛粪变色的深色汁液，牛粪几乎都由发白的碎草组成，在显微镜下，用专门的试剂染色后，碎草中的纤维素和木质素…没有改变。也就是说草的主要部分穿过消化道而完全没有被消化！那么牛怎么获得营养呢？牛的庞大身躯里其实藏着一个叫瘤胃的大口袋，它是牛四个胃中的第一个胃。它占其体重的8%一15%，容量可达100升，在最大型的动物里其容量甚至可以达到250升！这个口袋接收吃进来的草，在缺氧的情况下发酵，滋养大量的微生物，占瘤胃干重的50%。这个微生物群落里有许多细菌（每毫升约10"个）和真菌（每毫升约10个），它们消化植物碎片，特别是纤维素；微生物群落里还有和草履虫一般大小的单细胞生物纤毛虫（每毫升约10？个），它们以细菌和真菌孢子为食。这些微生物由于缺氧发酵，产生大量气体（每天约1000升！），有甲烷、氢气和小的碳分子（即挥发性脂肪酸：乙酸、丙酸和丁酸）。牛身上的气味和刚挤出的牛奶的气味就是来自这些挥发性脂肪酸（它们名副其实，挥发得快），它们被牛的细胞利用以产生能量。它们能满足牛所需能量的80%，所以牛的血糖浓度非常低，因为糖不是细胞的主要能量来源。微生物的发酵让牛的体温如此之高一被微生物群落加热，这是牛的另一个长处！
• 麒麟

  2024-01-27
  作为我们植物之行的结束，我们看到生物“可以是”也“的确是”超过了它基因所允许（或诺许）的总和。共生给予它们表现型的延伸；相对生物本身没有生态或生理事实的抽象化，我们有时更应考虑共生功能体，即微生物们附属的生物体。植物从不孤单，微生物的存在已经融入了它们的形态、功能和生态影响。
• 麒麟

  2024-01-27
  我们到寒武纪（也就是约5亿年前）一片浮出水面的土地上看看。穿上长靴，因为会很滑哦！但没有别的危险，没有大型动物，也没有咬人的昆虫，那儿其实几近沙漠，一株植物也没有只是几近沙漠，因为岩石上有二层微生物（我们称之为生物薄膜）、下雨过后有点滑就是因为它。它包含进行光合作用的微型藻类，还有细菌和真菌。细菌和真菌同藻类互动，要么寄生在藻类上，要么在藻类死后将它们吃掉。（我们相信并常说地衣是陆地出现后的第一批移民，因为它们虽然如今是岩石上的先锋，但是其化石和第一批植物的化石一起出现；根据我们的知识，它们在寒武纪是不存在的。）所以，没什么好观察的。因为生物薄膜没有根，不能抓住松散的物质，当它变得太厚，有机岩石碎片会被漫流卷走一现在所说的土壤在当时还没有出现…在陆地上靠光合作用生长需要两个条件：一是空气，那儿有二氧化碳和光线；二是岩石的基层，有矿物质。寒武纪生物薄膜恰好生活在这两个部分的接触面，藻类适应了这种限制。然而，当它们的残体和底下岩石被改变的部分达到一定厚度，就会被侵蚀，像悬崖上的情况一样。自此，生物薄膜又重新开始形成，直到下一次被侵蚀。而今天，植物更多地纵向开发基质，它们的地下部分能守住有机矿物质，让其成为真正的土壤。
• 麒麟

  2024-01-26
  跟随假单胞菌，我们进人根际（rhizosphere，来自希腊语rhiza，意为“根”，和希腊语sphaira，意为“领域”。有菌根时，我们仍称“根际”）的世界，即贴近根的一小撮土，其特征受根的影响。根通过脱落的死细胞、根系分泌物和细胞中意外流失的化合物改变周围的土壤。这种持续性的供给被称为根际沉积，最高可以占到植物光合作用产物总和的30%。虽然有植物光合作用的供给，但根际里的养分因植物及其菌根的吸收而减少。另外，根际也含有植物分泌的抗生素（如旋果蚊子草产生的水杨酸，又如十字花科产生的硫化物）。这些物质影响的结果是形成了一个特殊的微生物共同体，我们也称之为微生物群落（或者微生物组，但是来自英语的“微生物群落”近期好像占了上风）。充足的养料让根际微生物群落变得庞大：每克土壤里有1亿一10亿个细菌，是不是算得上扎堆！微生物群落里有真菌、多种单细胞生物和细菌，种类成百上千；它们和一些土壤里的微生物有些区别。当然，根际微生物中有病原菌（如顶囊壳属真菌）；也有具有营养和保护功能的
• 麒麟

  2024-01-26
  让我们去黄石公园，看一种生长在火山土里的单子叶草本植物（Dichanthelium lanuginosum）。这里光秃秃的，因为有可能遭到从地下跑出的火山气体的热气侵袭，那么这种草是怎么忍受这种环境的呢？其体内有一种来自环境的内生真菌，是弯孢属真菌：有了它，植物可以承受高达65摄氏度的高温，没有它，植物在45摄氏度的环境下就死了。真菌确保了植物对地热的忍耐力！同样惊人的是，实验室培养的真菌在超过40摄氏度的环境下就不生长了；所以它也在高温下受到植物的保护。如果把这种真菌转移到其他植物身上，它也可以在高温下保护植物，比如含有这种内生真菌的西红柿可以忍耐土壤里超过100摄氏度的短暂热袭！这些“过客”也能抵挡微生物的侵犯，因为叶子中的许多内生真菌可以防御病原菌。例如，可可树叶中的内
• 麒麟

  2024-01-26
  实际上，菌根真菌很少会特定地关联某种植物，除了外生菌根的一些例外（像是钟情松树的松乳菇；又像是疣柄牛肝菌属的真菌们，它们中的每一个都有最钟爱的树：橡树、桦树或杨树）。菌根结合具有普遍性，一种真菌可以和不同植物结合，反之亦然。就算是黑松露，尽管大家知道的都是它和橡树结合，其实它也中意榛树和山毛榉，还有松树一只要是石灰岩土壤就行。例如，我和同事们曾在科西嘉岛方戈河谷的森林里，考察外生菌根的真菌种类，那里只有两种宿主植物一野草莓树和冬青栎，但是其根系上真菌之多样（超过500种）让地表植被之单调显得不真实…而且，70%的根系样本上，真菌都和两种宿主植物形成菌根！同样地，附近的植物哪怕种类不同，都相互分享着它们的一部分共生真菌…所以，菌根共生更像一张网：各种真菌侵占邻近同种或不同种的植物，把它们间接联系起来；从植物的角度来看，植物和同种或不同种的真菌形成菌根，也间接地将真菌们联系起来。我们一直是以外生菌根举例，这个道理同样适用于球囊菌门形成的内生菌根一土里网如织。
• 麒麟

  2024-01-26
  但是，外生菌根还有其他情形。有些植物可以通过真菌接触到两类它们自己无法找到的养分：不溶于水的矿物质和土壤里的有机物质。事实上，这类植物自己只能吸收水溶性矿物质。一方面，菌丝可以深入土中岩石的细缝，让岩石晶体不稳定。菌丝局部累积的有机酸帮助溶解矿物，有机酸里的其他物质（柠檬酸盐或者草酸盐）干扰溶解的矿物质，防止其再次结晶。这种方式可以让本来不溶于水的矿物质有水溶性，给植物提供自身无法触及的诸如含有钾（长石）或者磷（磷灰石）的岩石晶体。另一方面，外生菌根的真菌可以利用土壤里的生物残体：它们产生的酶可以降解生物残体。这也解释了在落叶里发现某些外生菌根的情形，因为是真菌在完成这一任务。这个过程产生的小分子不能给真菌提供能量，但是其中一些含有氮和磷，因为分子够小，可以被真菌吸收。真菌虽然依赖植物提供有机物，但是可以摄取这些小分子以补充所需的氮和磷。当然，它也因此间接给植物提供土壤里的这些有机养分！菌根双方的附加能力形成对应，它们的交换让人联想到地衣的共生。植物就像一种倒置的地衣，而真菌更低调，藏在地下！在陆地环境里，正如地衣和菌根展示的，能进行光合作用的生物经常会依赖真菌。通过连接真菌的一部分（连着所有的菌丝）和植物根系（连着地上部分），菌根成为双方的营养交换场所。从字面上说，我们可以将它看作保障双方营养的混合器官。
• 麒麟

  2024-01-26
  真菌菌丝对土壤深处的探索细致、广阔，且很经济。这些细丝（直径约为10微米）的“造价”远远低于树根。树根的最小直径为01毫米，如果以相同的长度比较，菌丝需要的生物质是树根的1%。菌丝可以去到不溶于水的营养元素所在地，有时是距离树根几十厘米之外的地方。土壤里的菌丝网络稠密：以草原为例，每米的根对应菌根上10千米的真菌菌丝，它们为真菌提供有机物分子和维生素！每立方厘米的士壤里含有100一1000米不等的菌丝，通过它们的表面，植物和土壤产生间接接触。而1平方米的土地下，菌丝的表面面积大约是100平方米！另外，以球囊菌门为例，菌根分泌的一种稳定蛋白球囊霉素可以促进菌丝的生长：它有利于土壤团聚体的形成，进而改善土壤底层的通气性，便于根系的深入；它也能提高水分和有机矿物盐的保有量。
• 麒麟

  2024-01-26
  真菌用菌丝把根尖裹起来，让它看上去像只袜子。树根经常分支变形，真菌也能帮忙，因为它可以释放类似植物激素即生长素的物质，促进根的分支。松树的根通常是垂直生长，然后在根尖分支。遇到真菌，这种“形象”不再：它们呈二叉式分支，经常劈叉成Y形，像是在不停地“比心”！树根越茂盛，和真菌的接触也越多。真菌穿透根的表皮，侵入皮层细胞间隙，形成网络。
• 麒麟

  2024-01-26
  19世纪的时候，一种凭经验的种植方法出现了：只要在苗圃里引进些欧洲的土壤，或者直接把在欧洲已经生根的幼松带去，其生长就会正常进行…人们一开始不知道，后来才意识到是因为引入了土壤里的微生物，准确地说，是对松树生长至关重要的真菌。松树在19世纪被引入非洲，20世纪20年代被引入亚洲一些地区，并在20世纪50年代至70年代到达南美洲和加勒比海南部。地里的真菌的确是和松树的根结合了，这种结合的重要性我们会在后文谈到（因为在当时，我们还弄不清楚树木如何从真菌获得营养）。可以肯定的是，如果土壤里没有适当的真菌，就没有松树。我们跨越山海，才弄明白一个肉眼看不见却真实存在于我们身边的依赖关系，那就是：植物依赖着占领它们根部的真菌。
• 麒麟

  2024-01-26
  第一类一般出现在温带树种上，尽管从地域上说是在热带地区发现它的。热带松树当时就是缺少了它。常在森林里散步的人都认识这类连接的真菌：在森林里以孢子繁殖的物种中，它们占三分之二。这些真菌的种类成千上万，但都属于两大类：子囊菌门，例如松露；担子菌门，包括众多的牛肝菌、伞菌或者鸡油菌。该类连接的发现归功于德国生物学家弗兰克，前文讲到他研究地衣，并创造了“共生”一词。普鲁士王国的农业部长请弗兰克解开松露的成因之谜。他必须着重厘清松露和树的关系，特别是橡树和榛树，因为我们总是在这些树下发现它们。这种关系，就是之前提到的真菌和树根部的连接，因为松露就是看似平庸却关乎树木存亡的地下盟友之一。弗兰克把他的发现写进了1885年的一篇文章里，形容真菌侵占了树根，以一种紧密的连接方式大量地存在于他所观察的树根样本里。